Инбридинг - (англ. inbreeding, от in - в, внутри и breeding - разведение), близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общих предков.
Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов, поэтому вероятность появления гомозиготных организмов возрастает с повышением степени родства.
Наибольшая степень инбридинга достигается при самоопылении у растений и самооплодотворении у животных.
В применении к растениям в том же значении часто используется понятие инцухт
Аутбридинг - одна из форм искусственного отбора, представляющая собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание.
В природе затруднен из-за различных форм изоляции. Человек преодолел барьеры изоляции путем искусственного оплодотворения и получая отдаленные гибриды растений и животных. Таким образом получены мул, лошак, тритикале и др.
Метод состоит в скрещивании особей, относящихся к различным биологический видам и родам. Аутбридинг обычно производят между представителями различных сортов или линий, а у некоторых растений - между близко родственными видами.
Аутбридинг позволяет объединить в одном организме гены, ответственные за ценные признаки различных особей.
Аутбридинг приводит к явлению гетерозиса
Инбредная депрессия
Инбредная депрессия – снижение продуктивности и жизнеспособности организмов в результате инбридинга.
Инбредную депрессию связывают с переходом летальных или вредных генов в гомозиготное состояние.
Инбредный минимум – такое состояние потомства, когда депрессия достигает своего наивысшего выражения и дальнейшего снижения мощности и жизнеспособности у особей в последующих поколениях не происходит.
Инбридинг применяют для разложения популяции на гомозиготные линии, что легче всего достигается у растений-самоопылителей, как это показал В.Иоганнсен.
Для организмов с перекрестным размножением необходимы близкородственные скрещивания: брат - сестра, отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья - сестры и т. д.
Генетическая сущность инбридинга:
1) С каждым последующим поколением в потомстве возрастает степень гомозиготности
2) Популяция разлагается на ряд чистых линий
3) В потомстве проявляется инбредная депрессия
4) При инбридинге в гомозиготное состояние могут переходить и «полезные» гены, проявляться нужные качества.
Виды инбридинга
I.Максимальный инбридинг (самоопыление)
II.Самый тесный инбридинг (между родителями и детьми)
III.Тесный инбридинг (между родными братьями и сестрами)
IV.Менее тесный инбридинг (между двоюродными родственниками, племянниками)
V.Минимальный инбридинг (между троюродными родственниками)
Если в ближайших 5-6 поколениях нет родственников, то это неродственное скрещивание.
Приспособления растений к перекрестному опылению
1) Двудомность (крапива, конопля, спаржа)
2) Однодомность (соцветия отдельно: кукуруза, огурец)
3) Гетеростилия (гречиха)
4) Протерандрия (мужские органы в цветке (тычинки) созревают ранее женских (пестики))
5) Протерогиния (сперва созревают пестики, а затем тычинки)
6) Генетическая несовместимость (гаметофитная и спорофитная).
2 вопрос. Гетерозис: понятие, типы, теории
Гетерозис - гибридная мощность, проявляющаяся в превосходстве гибрида над обоими родительскими формами.
Это явление было описано И. Г. Кельрейтером, одним из первых предшественников Г. Менделя. Свои результаты по изучению гибридов между «Виргинским» и «Перувианским» табаками он опубликовал в «Трудах Вольного экономического общества» Санкт-Петербурга (1772).
Если инбредную депрессию связывают с гомозиготизацией линий, то гетерозис - с резким повышением гетерозиготности.
Проявление гетерозиса
Увеличение роста
Увеличение урожайности зеленой массы
Увеличение генеративных органов, а следовательно и урожайности семян
Более интенсивный обмен веществ
Изменение скороспелости потомков
Изменение химического состава вегетативных и генеративных органов
Классификация типов гетерозиса у растений:
1)репродуктивный гетерозис, который выражается в лучшем развитии органов размножения, приводит к повышению урожайности плодов и семян;
2) соматический гетерозис, приводящий к мощному развитию вегетативной массы;
3)приспособительный, или адаптивный, гетерозис, который выражается в общем повышении жизнеспособности.
Выделение этого типа гетерозиса связано с тем, что более мощное развитие у гибридов каких-либо отдельных признаков еще не означает повышения адаптивной ценности организма (крупноколосые и крупнозерные сорта злаков обычно менее морозостойки и менее засухоустойчивы, увеличение длины стебля ведет к полеганию растений и т. д.).
Особенности гетерозиса:
В наибольшей степени проявляется у гибридов F 1 . В последующих поколениях происходит его затухание.
Носит дискретный характер (проявляется не по всем признакам организма, а по отдельным).
Не каждая родительская пара при скрещивании обеспечивает гетерозисный эффект.
Угасание гетерозиса. Уже во втором поколении гибридной кукурузы начинают преобладать мелкие растения, несущие признаки исходных форм
Похожая информация.
На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.
Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.
1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.
2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.
Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.
Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.
У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.
На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.
Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.
Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.
Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.
Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.
Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%.
(от англ. out - вне и breeding - разведение), скрещивание или система скрещиваний неродств. форм одного вида. «Неродственность» подразумевает отсутствие общих предков в ближайших 4-6 поколениях (скрещивание двух особей, к-рые находятся в менее родств. отношениях, чем любая случайная пара, выбранная из определённой популяции). В связи с тем, что с уменьшением степени родства между скрещиваемыми организмами увеличивается вегюятность наличия у них разных аллелей определённых генов, А. используют для повышения или сохранения определ. степени гетерозиготности особей (гетеро-зиготы часто превосходят по многим биол. параметрам гомозиготные формы). А. имеет важное значение в селекции и разведении с.-х. животных и растений. На основе А. получают гетерозисные формы, проводя межлинейные и межпородные (межсортовые) скрещивания. А. противопоставляется инбридингу.
Смотреть значение Аутбридинг в других словарях
Аутбридинг
— (англ. outbreeding) скрещивание неродственных организмов (в т. ч. различных пород и даже видов); используется для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном........
Большой медицинский словарь
Аутбридинг
— (от англ. out - вне и breeding - разведение) - скрещиваниенеродственных организмов разных пород, сортов и видов. Используют вживотноводстве и растениеводстве для предотвращения........
Большой энциклопедический словарь
Аутбридинг
— Тенденция спариваться с индивидами, которые генетически не являются близкими родственниками; противоположное явление – инбридинг. Границы аутбридинга обычно устанавливаются........
Психологическая энциклопедия
Аутбри́динг
— (англ. outbreeding)
скрещивание неродственных организмов (в т.ч. различных пород и даже видов); используется для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном........
Медицинская энциклопедия
Подбор животных, находящихся между собой в родстве, называют родственным или инбридингом; подбор животных, не находящихся между собой в родстве, - аутбридингом. Различают инбридинг простой, когда в родословной животного повторяется один предок, и сложный (комплексный), когда в родословной одного и того же животного имеются два и более повторяющихся предка. Применяя инбридинг, селекционеры накапливают и закрепляют в потомстве ценные качества выдающегося предка.
Топкросс - подбор инбредных самцов к аутбредным маткам.
Боттомкросс - подбор инбредных маток к аутбредным самцам.
По родословным можно легко установить, родственны ли между собой родительские формы животных или нет и какова степень этого родства.
Для быстрого нахождения повторяющихся кличек (предков) в родословной их отмечают одним и тем же знаком (*, А, 0 и др.) или же подчеркивают цветным карандашом одного цвета.
В практике разведения животных встречаются разные степени инбридинга, которые имеют совершенно различные биологические последствия: мать х сын; дочь х отец; сестра х брат; бабка х внук; тетка х племянник и т. п.
Чтобы в родственных подборах легче было ориентироваться и привести их в систему, немецкий ученый А. Шапоруж предложил следующий способ учета инбридинга:
- а) все ряды предков в родословной обозначают римскими цифрами в порядке нарастания - от родителей пробанда к более отдаленным предкам (т. е. I - ряд родителей; II - ряд бабок и дедов и т. д.);
- б) записывают римскими цифрами те ряды предков, в которых встречается один и тот же предок (то же животное). При записи инбридинга на этого предка первой пишут римскую цифру, обозначающую ряд предков, в котором он встречается в материнской (левой) половине родословной. Затем ставят знак тире, означающий линию, которая делит родословную на левую материнскую и правую отцовскую половины. После тире пишут римскую цифру, указывающую ряд, в котором этот же предок находится в отцовской половине родословной.
Например, запись И-III означает, что общий предок встречается в материнской половине родословной во втором ряду предков, а в отцовской - в третьем.
Если общий предок в материнской или отцовской половине родословной встречается несколько раз, то пишут разделенные запятой римские цифры, обозначающие ряды, в которых он встречается в материнской половине родословной, а затем (после тире) и римские цифры, означающие ряды, в которых он же встречается в отцовской половине родословной.
Так, запись III, III-IV, V свидетельствует о том, что у пробанда общий предок встречается в материнской половине родословной дважды в третьем ряду, а в отцовской - в четвертом и пятом рядах.
Используя способ записи инбридинга по рядам предков, можно определить и степень инбридинга по классификации, предложенной Пушем. В зависимости от ряда родословной, где встречается общий предок, различают следующие степени инбридинга:
- -тесный: I-II; II-I; II-II;
- - близкий: I-III; ПН; П-Ш; Ш-Н; ИНН;
- - умеренный: III-IV; IV-III; IV-IV;
- - отдаленный: IV-V; V-IV; V-V; V-VI и т. д.
При анализе родословных следует четко представлять себе положение в них общего предка (его место в родословной) при различных степенях родства и помнить, что нельзя говорить об инбридинге вообще, а надо указывать его конкретные степени, оказывающие различное влияние на потомство в силу своей генетической неоднозначности.
Если общий предок встречается несколько (два и более) раз, но только в одной стороне родословной (материнской или отцовской), то животное такого происхождения не инбредно. Инбредным животное считается только в том случае, если общий предок встречается и в отцовской, и в материнской половине его родословной.
По методу Шапоружа, о степени тесноты инбридинга можно судить лишь приблизительно, и пригоден он только для самых простых случаев.
Рассмотрим учет и определение степени родства на примере родословной коровы Бледной.
В родословной коровы Бледной общим предком является бык Богатырь, который находится во втором ряду предков как в материнской половине родословной, так и в отцовской. Инбридинг на Богатыря следует записать как II-II (тесный).
Вторым повторяющимся предком в родословной будет корова Белена, которая встречается дважды в третьем ряду со стороны матери и один раз в третьем же ряду со стороны отца. Но ввиду того, что Белена является матерью уже учтенного предка коровы Бледной быка Богатыря, ее отдельно в этом сочетании, т. е. через Богатыря, не учитывают так же, как и отца Богатыря - Скитальца (они уже были учтены в Богатыре). Но из родословной следует, что Белена еще является матерью коровы Богатой и через нее передает свои гены пробанду, т. е. корове Бледной.
В связи с этим ее следует учесть в новом сочетании как мать коровы Богатой и быка Богатыря, то есть III-III (близкий инбридинг).
Коэффициент гомозиготности (F) (по Райту - Кисловскому) рассчитывается по формуле
где п - номер ряда родословной с материнской стороны, где встречается общий предок;
я, - номер ряда родословной с отцовской стороны, где встречается общий предок;
(1 + fa) - коэффициент гомозиготности для общего предка, который, в свою очередь, был инбредирован.
Коэффициент гомозиготности также можно рассчитать по формуле
Зоотехнические задачи, решаемые с помощью тесного и близкого инбридинга
- 1. Тесный и близкий инбридинг не должны применяться в товарных предприятиях, где, как правило, отсутствуют высококлассные животные. Поэтому при закреплении производителей в племпредприятиях соблюдается ротация линий и производителей (отдаленный инбридинг).
- 2. В племенных предприятиях, где занимаются совершенствованием существующих и созданием новых пород животных, использование инбридинга необходимо. При этом он проводится только на выдающееся животное.
В животноводстве чаше всего применяют аутбридинг
(неродственное разведение), подбирая неродственных особей одной или разных пород, а также разных видов. В некоторых случаях потомство получается более продуктивное и жизнеспособное по сравнению с родителями, то есть наблюдается эффект гетерозиса. Гетерозис был известен давно и использовался и растениеводстве и животноводстве (например, при получении мулов). Наиболее четко он проявляется в первом поколении, затем постепенно затухает. Установлено, что признаки с низким коэффициентом наследуемости (h2) имеют высокий эффект гетерозиса, и наоборот. Такие признаки, как яйценоскость. скорость роста, живая масса во взрослом состоянии, имеют низкий коэффициент наследуемости, на них сильное влияние оказывает внешняя среда и обусловлены они в основном аддитивными генами. По этим признакам и проявляется а наибольшем мере гетерозис. По некоторым признакам гетерозис не проявляется (масть, форма завитка на смушке и т.д.). В настоящее время наукой и практикой апробированы различные методы получения гетерозиса: это межлинейные кроссы специально созданных инбредных линий, внутрипородные спаривания при гетерогенном подборе, межпородные и межвидовые скрещивания.
Для производства говядины хороший эффект дает скрещивание коров молочных и молочно-мясных пород с племенными быками специализированных мясных пород. В птицеводстве яичного и мясного направлений продуктивности при скрещивании сочетающихся пород и линий у потомства проявляется гетерозис по продуктивности, жизнеспособности, конверсии корма. Формы проявления гетерозиса могут быть различны: потомки иногда занимают промежуточное положение по живой массе, но заметно превосходят родителей по многоплодию и жизнеспособности.
Для выявления гетерозиса важно не только правильно и удачно выбрать линию, но и определить, какая будет материнской, а какая отцовской. Линии должны быть отселекционированы на лучшую сочетаемость - комбинацию, Комбинационная способность (сочетаемость) может быть обшей и специфической.
Общая комбинационная способность
- это способность животных данного вида, породы или линии давать эффект гетерозиса при спаривании с особями другого вида, породы, линии.
Специфическая комбинационная способность
- это способность животных данной породы или линии давать эффект гетерозиса при спаривании с особями другой, но вполне определенной породы или линии.
Впервые научную трактовку гетерозису дал Ч. Дарвин, обобщив результаты исследований на растениях. Он пришел к выводу, что перекрестное опыление оказывает более благоприятное действие, чем самоопыление. Причину этого он видел в биологических особенностях и различиях женских и мужских гамет. В дальнейшем был предложен ряд гипотез, из которых наиболее распространенными являются следующие.
Гипотеза домирования. Она объясняет эффект гетерозиса тем, что при скрещивании генотипов, различающихся между собой (♀ААbbх♂ааВВ), рецессивные гены (а, b) у помесного (гибридного) потомства переходят в гетерозиготную форму и теряют свое отрицательное действие, а доминантные аллели объединяются (АаВb) и дают в первом поколении эффект гетерозиса. Во втором поколении происходит расщепление, доля гетерозиготных особей снижается и гетерозис затухает. Другое объяснение гипотезы доминирования: гетерозис обусловлен увеличением в генотипе доминантных генов, их суммарным (аддитивным) действием. Рецессивные же аллели не оказывают влияния на развитие признака или ослабляют его развитие.
Гипотеза сверхдоминирования. В соответствии с этой гипотезой эффект гетерозиса связан с явлением сверхдоминирования, то есть результат действия гетерозиготного генотипа (Аа) превышает эффект доминантных (АА) и рецессивных генов (аа). Гетерозигота обеспечивает большее разнообразие геохимических, физиологических и других возможностей организма.
М В. Турбин предложил теорию генетического баланса, по которой гетерозис обусловлен влиянием многих генов, которые сбалансированы в организме под воздействием эволюции, прежде всего естественного и искусственною отбора, то есть при скрещивании особей оптимальные геномы родительских форм создают у потомства новую комбинацию генов, вызывающую эффект гетерозиса.
